.RU

ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ - Литература основная: Биология для поступающих в вузы


^ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов - как в целом, так и отдельных таксономических групп - называется филогенезом (от греческих phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение).

Как мы уже видели, развитие - важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В философском понимании развитие - это движение, изменение в пространстве и времени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно - без начала и конца. В то же время движение - векторный, направленный, необратимый процесс, а значит на отдельных отрезках имеет начало и конец: ........  ........  ........  ........ .

Таким образом, развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс. Эти кажущиеся противоречия разрешаются при диалектическом взгляде на процесс развития. Развитие любой системы: физической, биологической, социальной - подчиняется общим законам диалектики и синэргеники. Развитие совершается по спирали и бифуркационно.

Один виток спирали - некоторый конечный процесс. В схеме исторического развития виток представляет онтогенез (индивидуальное развитие) отдельной особи.

Вся спираль с ее бифуркационными разветвлениями - бесконечный процесс. Бифуркационная спираль представляет филогенез - совокупность онтогенезов с постепенными изменениями, ведущая к их необратимой эволюции.

Таким образом, любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Это важнейшее концептуальное положение биологии наглядно проявляется в так называемом биогенетическом законе, согласно которому в онтогенезе высшего организма частично сохраняются (повторяются) основные черты предковых низших организмов, то есть отражается его филогенез.

Какие же факторы и каким образом движут филогенетическое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онтогенезах? Что происходит в точке бифуркации, за которой один биологический вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответ синтетическая теория эволюции. Ее формирование имеет свою сложную историю.

Еще в античные времена существовало два противоположных взгляда по вопросу происхождения современного разнообразия животных и растений. Креационисты утверждали, что мир сотворен Богом; животных и растений столько, сколько их создал Творец. Они изначально целесообразны и неизменны. В понятиях философии это - чистейшая метафизика (от греческого «Meta ta physika» - «После физики»; так называлось философское сочинение Аристотеля, помещенное после его трактатов по физике). Даже в XVIII веке этот взгляд разделял великий шведский натуралист, основатель современной систематики Карл Линней. Другая точка зрения - трансформизм: мир изменяется, исторически развивается. Применительно к биологии это означало историческое изменение организмов, постепенное усложнение их организации. В XVIII веке такие мысли выражали Бюффон во Франции, Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина) в Англии, Гёте в Германии, Ломоносов в России). Но первые эволюционные догадки были умозрительные, они не имели достаточной фактической основы. Только в XIX веке сформировалось научное эволюционное учение.

Первым настоящим эволюционистом считается французский биолог Ж.Б. Ламарк. В своей известной книге «Философия зоологии» (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на новом видении системы - от простых организмов к сложным, оно утверждало прогрессивное развитие жизни на Земле. Но Ламарк ошибался в оценке движущих сил (факторов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т. д.), он ошибочно считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти изменения автоматически закрепляются в потомстве, передаются по наследству (наследование благоприобретенных признаков).

Этот постулат Ламарка стал темой долгих дискуссий в биологии, а в последствие и в генетике. В Советском Союзе в 30-50-е годы Ламаркизм был использован в обоснование антинаучных, антигенетических построений группы Т. Д. Лысенко, захватившей при поддержке Сталина ключевые посты в Академии наук и фактически учинившей разгром отечественной школы генетиков. Развитие биологии в Союзе было задержано на десятилетия.

Тем не менее эволюционную идею Ламарка разделяли почти все биологи его времени. Но причины и движущие силы филогенетических процессов верно вскрыл только Дарвин.

Чарльз Дарвин (1809-1882) - великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. С детства увлекался коллекционированием и изучением растений, животных и минералов. В 1831-1836 гг. в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль», в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и палеонтологический материал, легший в основу его учения. Досконально изучил историю селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений, какую естественный отбор играет в дикой природе. Основные эволюционные труды: «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859), «Прирученные животные и возделанные растения» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). В знак больших заслуг и всеобщего признания похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с И. Ньютоном.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и экологии. По сути она развивала на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора...» обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Согласно теории, (1) виды способны к неограниченному размножению, при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправленная, случайная - в отличие от представлений Ламарка); (2) из-за ограниченности ресурсов (пища, пространство и др.) особи и виды вступают в борьбу за существование, в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства; (3) выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор; (4) отбор накапливает у разных особей одного вида разные приспособительные признаки, что ведет к их дивергенции и образованию новых видов. Таким образом, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор - ее процесс, а видообразование - результат.

Генетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и механизмов изменчивости. Открытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы Менделя о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом (рецессивном) состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Самая суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак кодируется двумя аллельными генами - от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Один из них может быть сильнее другого - доминантный, тогда другой - слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не проявиться в нескольких поколениях, пока не сойдется в паре с таким же рецессивным геном.

Допустим, некий ген А кодирует желтый пигмент у семян гороха, тогда ген а представляет его рецессивную мутацию. Растения, у которых оба гена доминантные - АА (доминантная гомозигота), будут иметь безусловно желтые семена. При комбинации Аа (гетерозигота) семена также будут желтые, так как для проявления признака достаточно и одного гена - пигмент все равно будет вырабатываться. Но такие генетически смешанные особи несут потенциальную способность дать искажение признака в следующих поколениях. Дело в том, что гетерозиготные родители производят разные половые клетки (они гаплоидные) - либо А, либо а. При их скрещивании случайные комбинации гамет (половых клеток) могут дать разные генотипы: АА, Аа. аа. Растения с генотипом аа (рецессивная гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатывается - ген дефектный в обеих хромосомах. Вот почему некоторые признаки у детей наследуются не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких предков.

Российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах разработал очень важное положение о генофонде вида, популяции, под которым понимается совокупность всех генов, участвующих в свободном скрещивании. Дело в том, что в половых клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними факторами мутации (допустим - d) - искажения молекулы ДНК, несущие потенциально новый признак. Пока мутация сохраняется в гетерозиготном состоянии (Dd) - под прикрытием нормального гена, она никак не проявляется. Но если мутация при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый признак проявляет себя фенотипически (то есть выявляется внешне - как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т. п.) и проверяется путем естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность. Таким образом, гетерозиготные особи в популяциях несут скрытый резерв наследственной изменчивости. Чем более популяция насыщена гетерозиготами, тем выше у нее эволюционный потенциал.

Наконец, современная экология дала для синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят не у отдельных особей, как считал Дарвин, а в рамках целой популяции организмов. Популяция - относительно изолированная группа особей одного вида, длительное время населяющих определенный ареал и способных к свободному скрещиванию. Генетические изменения на уровне популяций изучает популяционная генетика, основателем которой и был Четвериков. Кроме того, из экологии используются знания о механизмах возникновения изоляций внутри популяции или между близкими популяциями одного вида. Изоляции крайне важны на заключительных этапах видообразования, так как с их помощью закрепляются возникшие новые признаки.

Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая крупная и значимая биологическая теория.

1. Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции - способность ее членов к свободному скрещиванию.

2. Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов. Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состоянии потенциальные новые признаки. Комбинативная изменчивость является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая гетерозиготность - скрытый резерв эволюции.

3. Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции. Мутации возникают также спонтанно - как обычные ошибки в ходе репликации ДНК при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое время исторического развития.

4. Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания - популяционные волны - регулярно совершаются по экологическим причинам: при саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных (месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.

5. Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям. Изоляция - это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов - обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и т. п.), а биологические - как результат закрепления мутаций в пространственных изолятах.

Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный характер - они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции. Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

6. Борьба за существование и естественный отбор - процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба за существование. Главная причина борьбы за существование - ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к беспредельному размножению.

Различаются: (1) внутривидовая борьба, хотя существуют и ее ограничения - разделение территорий, отпугивающие метки, семейная и стайная взаимопомощь и др.; (2) межвидовая борьба - при перекрытии ареалов, совпадении пищевых объектов; (3) «борьба» с неблагоприятными условиями среды - способность выживать при появлении таких условий (похолодание, засуха и др.).

Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор - следствие борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

7. Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время. Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.

8. Расхождение признаков в популяциях - дивергенция - постепенно ведет к образованию новых биологических видов. Этот процесс называется микроэволюцией. Главное в видообразовании - прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.

Биологический вид - это совокупность особей (популяций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; вид - это наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система.

Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время - в так называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются несколько подвидов или рас.

9. Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к макроэволюции - возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали роды, семейства, отряды, классы, типы... Из наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение проводящих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.

В целом микро- и макроэволюционные преобразования ведут к биологическому прогрессу. Признаки прогресса - возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению их численности и расширению ареала. Обратные процессы характеризуются как биологический регресс, ведущий к вымиранию группы. Биологическая эволюция - это сочетание прогресса одних групп с регрессом других.

10. Эволюция организмов полностью зависит от геологической эволюции Земли. Изменения геологических условий среды происходили периодично и в целом необратимо. Часто они проявлялись в форме крупномасштабных катаклизмов. По этой причине в истории жизни отмечается изменчивость темпов эволюции, смена форм естественного отбора. В периоды быстрых изменений среды темп эволюции возрастает, идет так называемый движущий отбор - на закрепление новых признаков. В периоды относительного спокойствия среды темп эволюции снижается, а отбор приобретает стабилизирующий характер - на консервацию имеющихся признаков и отсечение всяких новообразований.

Биологическая эволюция, как и зарождение жизни, - естественный материальный процесс развития Земли.

glava-21-kompyuter-dlya-rascheta-konca-sveta-kniga-sledi-bogov-ne-mogla-bi-bit-napisana-bez-samozabvennoj.html
glava-21-letuchij-gollandec-nik-gorkavij-vozvrashenie-astrovityanki.html
glava-21-mag204-krasnaya-kniga.html
glava-21-mehanizm-pravovogo-regulirovaniya-gosudarstvennij-obrazovatelnij-standart-visshego-professionalnogo.html
glava-21-mnogomernoe-shkalirovanie-i-sovmestnij-analiz-789-neresh-k-marketingovie-issledovaniya-prakticheskoe-rukovodstvo.html
glava-21-nalogovogo-kodeksa-rossijskoj-federacii-v-sootvetstvii-s-punktom-33-2-protokola-kollegii-schetnoj-palati.html
  • essay.bystrickaya.ru/dar-tomu-kto-rozhden-letat-stranica-16.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/vid-zadaniya-i-forma-kontrolya-metodicheskie-rekomendacii-studentu-po-izucheniyu-disciplini-lingvostranovedenie-i.html
  • letter.bystrickaya.ru/obshaya-trudoemkost-izucheniya-disciplini-sostavlyaet-3-zachetnih-edinic-108-chas.html
  • college.bystrickaya.ru/286-zakon-rsfsr-o-svobode-veroispovedanij-25101990-kniga-1-i-2.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/pri-bronirovanii-5-nochej-podryad-oplachivaetsya-tolko-3-nochi-2-nochi-podarok-ot-otelya-pri-bronirovanii-10-nochej-podryad-4-nochi-v-podarok.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/proekta-ekologicheskaya-tropa-dannij-proekt-podrazumevaet-sozdanie-ekologicheskoj-tropi-nachinaya-s-vibora-marshruta-i-zakanchivaya-provedeniem-ekskursij-samimi-uchashimisya.html
  • holiday.bystrickaya.ru/nevrologiya-nejrohirurgiya-psihiatriya-psihoterapiya-bibliograficheskij-ukazatel-novih-postuplenij-v-rnmb-noyabr-dekabr-2005-g.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-2-rozhdenie-kompanii-ikona-stiv-dzhobs-dzheffri-s-yang-vilyam-l-sajmon.html
  • pisat.bystrickaya.ru/sud-podtverdil-zakon.html
  • learn.bystrickaya.ru/gl-3-kulturnaya-semantika-povsednevnogo-prostranstva-v-d-leleko-ppoctpanctvo-povsednevnosti.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/programma-disciplini-ritorika-i-kultura-rechi-dlya-napravleniya-030100-62-filosofiya-podgotovki-bakalavra-avtori-dobrushina-n-r-k-f-n-docent.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/lvov-budapesht-myunhen-kurort-garmish-partenkirhen-2-nochi-cyurih-kurort-interlakten-3-nochi-insbruk-zalcburg-kurort-bad-gashtajn-2-nochi-vena-tokaj-mishkolc-tapolce-lvov.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/mezhdunarodnaya-migraciya-rabochej-sili-v-sisteme-mirohozyajstvennih-svyazej-2.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/v-a-akulichev-2009-g.html
  • tasks.bystrickaya.ru/2000prikladnie-nauki-i-tehnikaapplied-sciences-techniques-mezhdunarodnaya-kniga-predlagaet-vashemu-vnimaniyu.html
  • write.bystrickaya.ru/glava-trinadcataya-vremya-proizvodstva-kniga-p-process-obrasheniya-kapitala-izdan.html
  • tests.bystrickaya.ru/lechebnaya-fizkultura-pri-yazvennoj-bolezni.html
  • books.bystrickaya.ru/chtobi-darit-rebyonku-iskorku-znanij.html
  • uchit.bystrickaya.ru/tur-sredizemnomorskaya-skazka-parizh.html
  • education.bystrickaya.ru/-4-vneshnee-upravlenie-zhilinskij-s-e-predprinimatelskoe-pravo-pravovaya-osnova-predprinimatelskoj-deyatelnosti.html
  • holiday.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-k-izucheniyu-disciplini-i-vipolneniyu-kontrolnoj-raboti-1-dlya-studentov-zaochnoj-formi-obucheniya-vseh-specialnostej-spbgieu.html
  • uchit.bystrickaya.ru/tablica-ii-tablica-zaemnih-sredstv-metodicheskie-ukazaniya-k-prakticheskim-zadaniyam-dlya-studentov-ochnoj-formi-obucheniya.html
  • books.bystrickaya.ru/dmitrij-aleksandrovich-salkov.html
  • desk.bystrickaya.ru/otchyot-o-rabote-biblioteki-mou-gimnazii-3-za-2009-2010-uchebnij-god.html
  • occupation.bystrickaya.ru/nachalnaya-shkola-kompleksnaya-programma-iz-detstva-v-otrochestvo-metodicheskie-posobiya-prosveshenie.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-kozhnim-i-venericheskim-boleznyam-cikla-dermatovenerologiya-dlya-specialnosti-060105-stomatologiya-po-specializacii-stomatologiya.html
  • reading.bystrickaya.ru/lolita-vladimir-vladimirovich-nabokov-stranica-36.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/kompleks-prirodoohrannih-meropriyatij-po-zashite-okruzhayushej-sredi-1-meropriyatiya-po-regulirovaniyu-vibrosov-v-period-nmu.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/primer-zapolneniya-plana-upravleniya-proektom-planirovanie-rabot-po-proektu-41-vipolnenie-rabot-po-proektu-44.html
  • universitet.bystrickaya.ru/spravki-po-telefonu-237-35-91-e-mail-cdopermcntiru-wwwpermcntiru-zakona-rf-o-tehnicheskom-regulirovanii.html
  • esse.bystrickaya.ru/punkt-1-povestki-dnya-otkritie-soveshaniya-vpunkte-11-svoego-resheniya-ix12-konferenciya-storon-konvencii-o-biologicheskom.html
  • bukva.bystrickaya.ru/sportivnie-voshozhdeniya-a-borovikov-mezhdunarodnaya-yubilejnaya-alpiniada-na-pik-lenina-v-chest-50-letiya-sovetskogo-gosudarstva.html
  • grade.bystrickaya.ru/metodika-provedeniya-kontrolnih-meropriyatij-kontrolnie-meropriyatiya-provodyatsya-v-4-etapa.html
  • kontrolnaya.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-istorii-dlya-7-klassa-sostavlena-na-osnove-federalnogo-komponenta-gosudarstvennogo-standarta-obshego-i-polnogo-srednego-obshego-obrazovaniya.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabota-tema-analiz-neplatezhesposobnosti-kommercheskoj-organizacii-i-puti-vihoda-iz-krizisa-na-primere-ooo-priz-metall-servis.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.